Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова icon

Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова



НазваниеМонография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова
страница3/12
Дата конвертации25.12.2012
Размер1.45 Mb.
ТипКнига
источник
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12

1.14 Таблица для определения видов рода Culex по взрослым насекомым.

(По А.В. Гуцевичу, А.А. Мончадскому и А.А. Штакельбергу,

с сокращениями).


1 (3) Первый членик задних лапок явственно короче задней голени. Брюшко без светлых поперечных перевязей. Мелкие темные формы.

^ Подрод Barraudius Edw.

2 (4) Брюшко с боков со светлой продольной полосой, иногда образующей более или менее развитые треугольные выросты по переднему краю тергитов. C (B) modestus Fic.

Во всех природных зонах бассейна реки Иртыш один из массовых видов. Приурочень к крупным озерным заболоченностям и болотам степной и мелкогорной части Восточного Казахстана и павлодарской области.

3 (1) Первый членик задних лапок равен длине или чуть длинее задней голени. ^ Подрод Neoculex Dyar u Culex L.

4 (2) Брюшко сверху поперечными светлыми перевязями у основания тергитов, в некоторых случаях светлые перевязи брюшка редуцированы или имеют вид пятен по бокам брюшка.

Cx (Cx) pipiens L.

В природной экосистеме востока северо-востока Казахстана один из доминирующих видов. В населенных пунктах численно превалирует адаптированной к антропогенным условиям подвид Cx. Pipiens molestus.


1.15 Таблица для определения видов рода Culex L.

по гипопигиям самцов.


1 (3) Коксит на наружной поверхности в мелких чешуйках. Предвершинная бородавка едва расположена за серединой коксита.

2 (4) Стиль относительно длинный и тонкий. Х стернит с развитым базальным придатком (рисунок 15).

3 (1) Коксит на наружной поверхности без чешуек. Предвершинная бородавка расположена явственно за серединой коксита.



Рисунок 15. Гипопигий Culex.

с – стиль, к – коксит, пб – предвершинная бородавка, 1ф, 2ф – 1-й и 2-й отделы фаллосомы, Хс – Х стернит, Хбп – базальный придаток Х стернита.

4 (2) Стиль относительно толстый и короткий. Х стернит без базального придатка или же он имеется в рудиментарном состоянии.

Cx (Cx) pipiens L.


1.16 таблица для определения видов рода Culex L. по личинкам


1 (3) Длина сифона в 4 раза превышает ширину его основания.

2 (4) Все пучки на сифоне расположены на задней его стороне. Жабры заметно короче седла. Cx (Cx) modestus Fic.

  1. (1) Сифон относительно более длинный (индекс больше 4.5).

  2. (2) Пучки на сифоне лежат по бокам его задней поверхности.

Жабры заметно длиннее седла. Сx. (Cx) pipiens L.


  1. Кровососущие мокрецы семейство Cerotogonidae.


^ 2.1 Наружное строение кровососущих мокрецов.

Яйца величиной до 0,5 мм, удлиненной формы, их длина раза в четыре превышает наибольшую толщину. Концы яиц закруглены, почти бесцветны, в средней части яиц продольными рядами расположены мелкие бугорки – выросты. Яйцекладки мокрецов бывают различной формы: в виде розеток, неправильных кругов, кривых линий, отдельных кучек, а иногда и разбросаны без определенного порядка. Откладываются яйца на поверхности воды или на влажный субстрат - почве, растениях.

Личинки червеобразные, тонкие, длинные. Длина взрослой личинки - до 5-6 мм. Голова личинки коричневая, вся остальная часть - светлая: белая, желтоватая, более или менее прозрачная. Все тело личинки разделено на голову и 12 сегментов (три грудных и девять брюшных). Последний - 13-й - сегмент втянут в 12-й. Голова вытянутой формы, имеет по бокам по паре глазков, короткие усики. Ротовой аппарат расположен на переднем конце головы, иногда бывает сдвинут книзу. Из частей ротового аппарата наиболее развиты верхние челюсти (жвалы); сильно развита у них и глотка. Зубчик и шип, расположенные на склеритах глотки, имеют систематическое значение. Все сегменты тела похожи друг на друга и несут короткие волоски. Волоски последнего, анального, сегмента более длинные. В отличие от личинок комаров, у личинок мокрецов отсутствуют так называемые дыхальца, трахейная система замкнутая, дыхание производится всей поверхностью тела. Специальных органов передвижения у личинок мокрецов нет. В воде они плавают винтообразно, на влажной поверхности ползают медленно извиваясь, на сухом субстрате личинки, изгибаясь, делают пружинящие прыжки до 4 см. Куколки мокрецов – от 2 до 5 мм длиной, вначале имеют светлую (белую, желтоватую) окраску, затем цвет их изменяется на темно-коричневый до черного. Тело куколки состоит из двух отделов – переднего, довольно широкого, в который входят грудь и голова, и заднего – брюшного отдела. На спинной поверхности переднего отдела расположены по одной с каждой стороны дыхательные трубочки с дыхальцами (в отличие от личинок, куколки дышат атмосферным кислородом).

Между дыхальцами на щитке расположены крупные бугорки и по 2 щетинки. Они имеют систематическое значение. Брюшной отдел состоит, зубцов и волосков на которых расположены в большом количестве бугорки и шипы. На конце последнего, анального, сегмента расположены два заостренных выроста.

Взрослые мокрецы (рис.16), нам кажется, представляют собой как бы нечто среднее между мошками и комарами. Они менее коренасты, чем мошки, и не так длинноноги, как комары.




Рисунок 16 Схема строения самки мокреца рода Culicoides.

1 – хоботок; 2 – щупик; 3 – усик; жилки: 4 – костальная, 5 – радиальная,

6 – вторая радиальная, 7 – R5, 8 – медиальная, 9 – кубитальная,

10– анальная; 11 – жужжальце; 12 – тазик; 13 – вертлуг; 14 – бедро;

15 – голень; 16 – лапка.

По своим размерам они являются самыми мелкими из кровососущих двукрылых насекомых – длина тела от 0,9-2,5 мм. Окрашены мокрецы в рыжеватый, коричневый, бурый и черный цвета. Мокрецы с рисунками на крыльях выглядят пестрыми.

Самцы внешне отличаются от самок более опущенными усиками и более стройным брюшком. Крылья у самцов обычно уже, чем у самок. На голове пара длинных, 15- членниковых усиков. Последние три членика значительно длиннее, чем остальные.



Рисунок 17 Схема расположения усиковых сенсилл у самок Culicoides.

A – C. iliensis Guts. et Smat. (++++); Б – C. talgariensis Guts. et Smat. (+++-);

В – C.kurensis Dzhaf. (+-++); Г – С. langeroni Kieff. (++-+); Д – С. schultzei End. (+-+-);

Е – С. Asiaticus Guts. et Smat. (+--+).

На третьем и всех или некоторых последующих члениках усика находятся чувствительные образования (сенсиллы) в виде мелких кружков, обычно у вершины членика. Их расположение играет важную роль в систематике (рис. 17).

По бокам головы значительное место занимают почковидной формы фасеточные глаза. У некоторых видов глаза бывают опушенными, т.е. на межфасеточном хитине бывают волоски.

Щупики пятичленниковые, обычно длиннее хоботка или равной с ним длины. Первые два членика почти слившиеся, на третьем членике расположен чувствительный орган, форма которого имеет систематическое значение (рис.18).



Рисунок 18 III членик щупиков самок Culicoides.

А – С. disperses Guts. et Smat. ; Б – С. turanicus Guts. et Smat.; В – С. iliensis Guts. et Smat.; Г – С. Lailae Khal.; Д – С. Montanus Schak.; Е – С. Pallidus Khal. Типы строения чувствительного органа: А – разбросанный, Б, В – компактный «открытый»,

Г- Е – компактный «погруженный».

Ротовой аппарат устроен у мокрецов так же, как и у комаров, т.е. состоит из подглоточника, верхней губы, пары верхних челюстей, пары нижних челюстей и нижней губы.

Подглоточник, являющийся непосредственным продолжением нижней стенки глотки, представляет собой удлиненную пластинку, нередко заостренный конец которой снабжен острыми зубчиками. На нижней поверхности подглоточника имеется канал, по которому в проколотую кожу проходит слюна мокреца.

Верхняя губа состоит из двух частей - собственно верхней губы, соединенной с наличником, и эпифаринкса, являющегося продолжением верхней стенки глотки. Боковые края верхнегубной пластинки отогнуты книзу и соединены с эпифаринксом посредством перепонки, благодаря чему верхняя губа в целом представляет трубку, полую внутри. На конце верхней губы имеется хитиновое образование в виде коронки, по бокам которой расположены хитиновые лезвия с очень острыми зубцами. Нижние челюсти представляют собой заостренные на конце пластинки. С внутренней стороны заостренной части имеются зубцы, направленные назад. Верхние челюсти представляют собой узкие, с загнутыми краями, в разрезе полукруглой формы, образования. Конец их косо срезан и усажен мелкими зубчиками. Нижняя губа представляет собой массивное образование, состоящее из трех члеников. Конечные членики нижней губы снабжены волосками, несущими осязательную функцию. В целом нижняя губа служит желобком, в котором расположены все остальные части ротового аппарата. Во время кровососания нижняя губа сгибается и остается на поверхности кожи, в то время как остальные части проникают в кожу животного или человека. По полости верхней губы в глотку поступает кровь, по гипофаринксу в ранку жертвы поступает секрет из слюнных желез мокрецов. Верхние и нижние челюсти служат для прокалывания кожи.

Грудь состоит из таких же отделов, что и у комаров, она покрыта мелкими волосками и редкими щетинками. Наиболее развита среднегрудь, заключающая в себе всю мускулатуру, приводящую в движение крылья. Среднеспинка занимает почти всю дорзальную поверхность грудного отдела, за которым следует щиток. У некоторых видов на среднеспинке бывает рисунок, имеющий систематическое значение. Помогает определять некоторые виды окраски щитка.

Крылья мокрецов резко отличаются от таковых других видов близких групп кровососущих двукрылых – комаров, москитов, мошек.

У многих видов на крыльях имеются пятна, форма и расположение которых имеют большое систематическое значение. Скелет крыла составляют жилки и образованные ими ячейки. Наиболее резко выражены жилки, расположенные в первой от основания верхней четверти пластинки крыла – костальная, субкостальная, радиальная и медиальная. У переднего края расположены характерные для Culicoides ячейки – базальная, радиальная I и II. Почти всю вторую дистальную часть переднего отдела крыла занимает пятая радиальная ячейка. В средней и задней частях крыла имеются медиальная, кубитальная и анальная ячейки; из жилок наиболее четко выражено здесь кубитальная. Медиальная и кубитальная жилки раздваиваются, анальная выражена очень слабо. Крылья у мокрецов покрыты волосками: мелкими (микротрихиями) и более крупными (макротрихиями). Количество и расположение макротрихий имеет значение при определении вида (рис. 1).

Ноги у мокрецов состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки, состоящей из пяти члеников; заканчивается лапка коготками. У мокрецов рода Leptoconops устройство лапки и коготков имеет большое систематическое значение.

Брюшко мокрецов такой же формы, как у комаров, состоит из 10 сегментов, последние два сегмента у самцов состоит из 9-го стернита и 9-го тергита, по бокам которого расположены гоноподиты; последние, в свою очередь, состоят из двух члеников – коксита и стиля. Между кокситами находятся параметры и эдегаус (рис. 19).



Рисунок 19. Схема строения гениталий самца Culicoides.

к – коксит; с – стиль; сm – IX стернит; m – IX тергита; бо – боковые отростки IX тергита; во – вентральный отросток коксита; до – дорсальный отросток коксита;

э – эдеагус; п – параметры; ш – шипики на мембране.

9-й стернит представляет собой поперечно вытянутую пластинку, на заднем крае которой имеется вырезка. 9-й тергит имеет слегка удлиненную форму, суживается к дистальному концу, по бокам которого имеются боковые отростки; между ними у некоторых видов бывает вырезка. В дистальной половине 9-го тергита имеются церки в виде бугорков. Вся поверхность тергита усажена шипами. Первый членик гоноподита – гоноксит – более развит, удлиненной формы, суживающийся к концу, где прикрепляется второй членик – гоностиль. У основания гонококсита имеется два отростка, один из них направлен внутрь (вентральный), другой – вперед (дорзальный). Между двумя гонококситами, у них основания, расположены парные параметры и эдеагус. Параметры обычно имеют вид удлененных пластинок, суженных на концах и башмаковидных у основания. Эдеагус обычно имеет вид арки. Его средняя часть часто бывает похожа на усеченный конус.

Устройство гипопигия самцов имеет большое значение при определении видов.

У самок брюшко заканчивается небольшими, округлой формы церками. Внутри брюшка, в области 7-го или 8-го сегманта, имеются сперматеки в количестве от одной до трех. Форма и количество сперматек имеет систематическое значение (рис. 20).




Рисунок 20 Сперматеки Culicoides.

А – C. (Beltranmyia) manchuriensis Tok.; Б – С. (Oecacta) dzhafarovi Remm;

В – C. (Oecacta) disperses Guts.; Г – C. (Oecacta) turanicus guts. et Smat;

Д – C. (Pontoculicoides) saevus Kieff.; Е – C. (Pontoculicoides) sejfadinei Dzhaf.


^ 2.2 Определение подрода кровососущих мокрецов по микроскопическим препаратом самок

(по А.В. Гуцевичу с сокращениями и небольшими изменениями)


1 (6) Сперматеки 2

2 (5) Крылья с пятнами. Вторая радиальная ячейка двухцветная. Глаза соприкасаются.

3 (4) Чувствительный орган щупика разбросанный. Макротрихии покрывают большую часть крыла.

Culicoidse

4 (3) Чувствительный орган щупиков компактный. Макротрихии только в дистальной части крыла. Avaritia

5 (2) Крылья с пятнами или без пятен; если с пятнами, то вторая радиальная ячейка целиком темная. Глаза не соприкасаются

Oecacta

6 (1) Сперматека 1

7 (8) Усиковы сенсиллы имеются на III и VIII-х; на дистальных члениках усика сенсилл нет.

Monoculicoides

8 (7) Расположение усиковых сенсилл иное, они имеются и на дистальных члениках. Beltranоmyia

^ 2.3 Определение вида по внешним признакам

(только для видов с пятнистыми крыльями).


1 (5) Крылья с темным пятном на R2; других пятен нет.

2 (6) Среднеспинка не крапчатая.

3 (4) Среднеспинка одноцветная, бурая. Пятно R2 отчетливое, чернобурое. ^ C. stigma

4 (3) Среднеспинка серая, с темными пятнами или без них. Пятно R2 желтоватая. C. helveticus

5 (1) Крылья с темными пятнами на светлом фоне или светлыми пятнами на темном фоне.

6 (2) Среднеспинка крапчатая.

7 (10) Крылья в темных и светлых пятнах неправильных очертаний; кубительная ячейка с темным пятном. Макротрихий в базальной ячейке нет.

8 (9) Крапинки среднеспинки крупные, местами сливаются. Ноги темные, бурые. ^ C. nubeculosus

9 (8) Крапинки среднеспинки мелкие. Ноги относительно светлые

C.punсticollis

C.riethi

10 (7) Крылья с круглыми или овальными светлыми пятнами на темном фоне. Кубитальная ячейка со светлым пятном. Базальная ячейка с макротрихиями.

11 (12) Светлое пятно в области rm с темным пятнышком в центре. Задняя ветвь кубитальной жилки светлая.

C.circumscriptus

12 (11) Светлое пятно в области rm без темного центра. Задняя ветвь кубитальной жилки темная. ^ C. salinarius

13 (14) В вершинной трети крыла 3 светлых пятна, переднее из них расположено у вершины R2

14 (13) В вершинной трети крыла светлые пятна отсуствуют или имеются (1-3); вершина крыла темная; пятно в дистальной половине R5 лежит заметно отступя от вершины крыла. C.manchuriensis

15 (20) R2 двухцветная, ее вершинная половина или большая часть светлая.

16 (17) Светлое пятно в основной части медиальной ячйки расположено явственно дистальнее светлого пятна в основной части R5 , за второй радиальной ячейкой.

17 (16) Светлые пятна в R5 , за второй радиальной ячейкой и в основной части М1 расположены на одном уровне.

18 (19) Светлая часть поверхности крыла имеет слегка желтоватый оттенок. Крупный мокрец.

^ С. grisescens

19 (18) Светлая часть поверхности крыла беловатая. Мокрецы средней величины…

C. impunctatus

20 (15) Вторая радиальная ячейка сплошь темная или, редко темная со светлой вершиной. Светлые пятна не сливаются друг с другом.

21 (27) базальная ячейка с макротрихиями.

22 (22) Пятна вершинной трети крыла одинаковы по величине

^ C.ustinovi, C. pictipennis

23 (22) Из пятен вершинной трети крыла переднее (в R5) значительно крупнее прочих…

C. brevifrontis

24 (31) Вершинная треть крыла со светлыми пятнами, чаще с 3, реже с 2 или с 1.

25 (26) На проксимальной части передней ветви медиальной жилки имеется светлое пятно. Рисунок крыла контрасный.

C.odibilis

26 (30) Рисунок крыла менее отчетливее. C.clastrieri

27 (21) Базальная ячейка без макротрихий. ^ С. similes

28 (29) Светлое пятно в основной части медиальной ячейки расположено не дистальнее лежащего перед ним пятна в R5.

29 (28) Светлые пятна крупные, местами сливающиеся друг с другом; пятна в дистальной части R5 значительно крупнее двух прочих вершинных пятен. C. desertorum

30 (26) Рисунок крыла отчетливый. Светлое пятно в центре крыла между медиальной и кубитальной жилками лежит проксимальнее пятна в основной половине R5 значительно крупнее двух прочих вершинных пятен. C. simulator

31 (24) Вершинная треть крыла без светлых пятен.

32 (33) Светлое пятно в основной части медиальной ячейки имеется. Светлое пятно в области поперечной жилки касается края крыла. Базальная ячейка с макротрихиями. C. sphagnumensis

33 (32) Светлое пятно в области поперечной жилки не доходит до переднего края крыла. ^ C. sibiricus

34 (35) Светлое пятно в области поперечной жилки доходит до края крыла. Пятно в области поперечной жилки имеет вид полоски, продолжающейся с перерывом до заднего края крыла…

^ C. subfascipennis

35 (34) Пятно в области поперечной жилки в виде полоски, проникающий в анальную ячейку. Базальная ячейка с макротрихиями.

C. fascipennis

36 (37) Помимо 2 светлых пятен у переднего края крыла, слабо выраженные пятна имеются в кубитальной и анальной жилках…

^ C. cubitalis

37 (36) Помимо 2 небольших пятен у переднего края, других пятен на крыле нет

38 (39) Базальная ячейка с единичными макротрихиями.

C. achrayi

39 (38) Базальная ячейка без макротрихий. Крылья бледные, пятно не отчетливые. Вторая радиальная ячейка светлая. C. pallidicornis


^ 2.4 Определение вида по строению гениталий самцов.

Крылья с пятнами


1 (10) Левое и правое парамеры на большем или меньшем протяжении слиты.

2 (9) IX стернит длинный, его ширина (по переднему краю) превосходит наибольшую длину в 2-3 раза (мокрецы крупные или средней величины).

3 (4) Эдеагус на вершине закругленный или двухлопастной. Коксит с конусовидным вентральным отростком, обычно усаженным мелкими волосками…

^ C. nubeculosus

Распространен в зоне смешанных лесов Юго-Западного Алтая. Встречается в Баянаульском и Каркаралинском горнолесном массиве. Редок.

4 (3) Эдеагус на вершине глубоко раздвоен. Вентральный отросток коксита не развит или слабо развит, без волосков.

5 (8) Задний край IX тергита с 2 бугорками.

6 (7) Мембрана с шипиками; IX стернит с вырезкой. ^ C. stigma

Редок. Встречается в лесном поясе Юго-Западного Алтая (Восточного-Казахстанская область).

7 (6) Мембрана без шипиков; IX стернит без вырезки. C. helveticus

Распространен в лесном поясе Юго-Западного Алтая.

8 (5) Западный край IX тергита с боковыми отростками, но без бугорков между ними.

C.puncticollis,

C. riеthi

C. punoticollis – обитатель пустынных ландшафтов, С. riethi – массовый мокрец в облесенной пойме Иртыша, на побережье оз. Зайсан, обычен в равнинной, межсопочной степи верхнего течения реки Иртыш. Редок луго-лесных поясах Юго-Западного Алтая.

9 (2) IX стернит короткий, его ширина превышает длину в 4-6 раз.

10 (1) Левая и правая парамеры на всем протяжении разделены, иногда в средней части сближены.

11 (16) IX тергит без боковых отростков.

12 (14) Вырезка IX стернита узкая, щелевидная, занимающая меньше половины ширины стернита.

13 (15) Стили на конце сильно утолщены; их ширина в вершинной части не меньше, чем в основной.

14 (12) Вырезка IX стернита овальная, или щелевидная – узкая и глубокая. Арка эдеагуса в виде колокола или трапеции, ее высота почти равна ширине. Парамеры умеренно утолщены.

^ C. obsoletus

Распространен лесолуговых ландшафтах Юго-Западного Алтая (ВКО)

15 (13) Стили на конце умеренно утолщены… C. montanus

Распространение – Таласский Алатау, заповедник Аксу-Джабагалы (1800 м.н.ур. моря).

16 (11) Западный край IX тергита с боковыми отростками, иногда слабо развитыми.

17 (22) Боковые отростки IX тергита, как правило, слабо развиты, обычно сходящиеся. На внутренней стороне коксита имеется участок, гуто усаженный короткими волосками.

18 (19) Задний край IX тергита посередине с выступом.

С.grisescens

Обитает в горных районах Казахстана. Один из массовых видов в отрогах Юго-Западного Алтая, в районе оз. Зайсан, в интразональном ландшафте Иртыша. Обычен Баянаул-Каркаралинском горно-лесном массиве.

19 (18) Задний край IX тергита без выступа посередине, обычно с небольшим углублением.

20 (21) Скопление волосков распологается на внутренней стороне коксита (бородавке) … ^ C. pulicaris,

С. impunctatus

В Казахстане распространен принимаемый за C. pulicaris, C. impunctatus массовый вид во всех природных зонах. C. impunctatus – встречается в лесном поясе Юго-Западного Алтая.

21 (20) Скопление коротких волосков расположено непосредственно на внутренней поверхности коксита. IX стернит с глубокой вырезкой… C. flavipulicaris

Распространение – кавказ, тугайные леса рек Куры и Алазани.

22 (17) Боковые отростки IX тергита хорошо развиты; они расходящиеся и паралельные.

23 (32) Вентральный отросток коксита отсутствует или едва намечается.

24 (29) Мембрана с шипиками.

25 (26) Задний край IX тергита с 2 хорошо развитями бугорками помимо боковых отростков. Высота арки эдеагуса равна ее ширине… ^ C. desertorum

Массовый вид в Джунгарском Алатау.

26 (25) Задний край IX тергита без бугорков. Высота эдеагуса меньше ее ширины.

27 (28) Шипиков на мембране очень много. Вогнутый задний край IX стернита посредине без выступа.

^ C. salinarius

C. circumscriptus

C. circumscriptus широко распространен в горных районах Казахстана (отроги Тянь-Шаня, Юго-Западный Алтай, Саур-Тарбагатай, мелкосопочная полоса Семипалатинского Пииртышья, Баянаул-Каркаралинском горнолесном массиве, облесенной пойме Иртыша).

C. salinarius – широко распространен в Казахстане, но редок. Встречается в пойме Иртыша.

28 (27) Шипики на мембране немногочисленны. Вогнутый задний край IX стернита посередине с небольшим выступом.

^ C. manchuriensis

Массовый мокрец в пойме верхнего течения реки Иртыш и на побережья озера Зайсан. Обычен в равнинно-мелкосопочной степи. Редок в горных массивах (Западный Тарбагатай, Юго-западный Алтай).

29 (24) Мембрана без шипиков.

30 (31) Парамеры тонкие, относительно длинные; их концы достигают вершины эдеагуса.

31 (30) Парамеры в средней части слегка утолщены. Бокове отростки IX тергита относительно тонкие.

^ C. sphagnumensis

Распространен в лесном поясе Юго-Западного Алтая.

32 (23) Вентральный отросток коксита имеется.

33 (40) Мембрана с шипиками. Западный край IX тергита с глубокой вырезкой (исключение C. achraji). Парамеры относительно короткие, к вершине сужены но не вытянуты в виде нити.

34 (35) Задний край IX тергита почти прямой или слабо вытянутый; край тергита усажен волосками; места их прикрепления выступают за контуры тергита, поэтому его задний край кажется бугристыми…. C. achraji

Редок. Распространен горно-лесном поясе Юго-Западного Алтая и в облесенной пойме верхнего течения реки Иртыш.

35 (34) Задний край IX тергита явно вогнутый, гладкий; волосков по заднему краю нет. Вентральный отросток коксита длинный, ан конце загнутый крючком.

^ C. subfascipennis

В Казахстане всречается повсеместно. Массовый в горных регионах республики (Тянь-Шань, Юго-Западный Алтай, Тарбагатай, Баянаул-Каркаралинский массив) и облесенной пойме Иртыша.

36 (37) Вентральный отросток коксита короткий, прямой или слегка изогнутый. Боковые отростки IX тергита конические, явственно расходящиеся, слабо обособленные от тела тергита; вырезка IX тергита глубокая.

^ C. pallidicornis

Обычен в южных регионах Казахстана. Редок в восточных и северо-восточных частях Республики.

37 (36) Боковые отростки IX тергита параллельные, явственно обособленные от тела тергита, вырезка IX тергита менее глубокая.

38 (39) Боковые отростки IX тергита пальцевидные, на конце закругленные; вентральный отросток коксита короткий. ^ C. fascipennis

В Казахстане встречается во всех природных зонах и один из массовых видов.

39 (38) Боковые отростки IX тергита к вершине сужены и заострены. Вентральный отросток коксита длинный.

^ C. odiatus

Редок. Найден в пойме верхнего течения реки Иртыш.

40 (33) Мембрана без шипиков. Задний край IX тергита с небольшой вырезкой. Парамеры чаще длинные, тонкие реже толстые, короткие.

41 (42) Боковые отростки IX тергита короткие, широкие не обособленные от тела тергита. Арка эдеагуса относительно высокая. Парамеры тонкие длинные. C. chiopterus

Всречается в горной системе Тянь-Шаня.

42 (41) Боковые отростки IX тергита длинные обособленные от тела тергита. Мембрана без шипиков. Высота арки эдеагуса значительно меньше ширины. Парамеры на вершине слабо изогнуты C. pictipennis

Редкий вид. Обнаружены в Зайсанкой котловине и верховьях реки Иртыш.


3 Кровососущие мошки семейство Simuliidae


^ 3.1 Наружное строение кровососущих мошек

Семейство Simuliidae делится на 3 подсемейства: Gymnopaidinae, Prosimuliinae, Simuliinae. В пойме Иртыша отсутствуют представители первых двух подсемейств, поэтому приводится краткая морфологическая характеристика подсемейства Simuliinae.

^ Взрослое насекомое. Мошки – мелкие (2-6 мм) двукрылые насекомые. Окраска тела у них обычно черная, нередко с серебристыми пятнами на спине и ногах. Тело (рисунок 21) разделено на 3 отдела: голова, грудь и брюшко.

Голова округлая, сжата в переднезаднем направлении. Глаза самок состоят из одинаковых омматидий, разделены лбом, который имеет различную длину, ширину, окраску и опушение. У самцов глаза соприкасаются посредине. Каждый глаз разделен на два отдела: верхний – с крупными омматидиями и нижний – с мелкими. Усики 11-члениковые. На лице выделяют лицевой киль и его опушение. Ротовые придатки состоят из 4-члениковых щупиков, на втором членике которых находится лаутерборнов орган; верхние губы; двух мандибул; двух максилл и нижней губы (рисунок 22).



Рисунок 21 - Схема строения взрослого насекомого самца (вид сбоку)

бе – бедро, ве – вертлуг, го – голень, гк – гонококсит, гл – глаз, гс – гоностили,

гт – гоностерн, гф – гонофурка, д – дыхальца, ж – жужжальца, зсп – заднеспинка, крл – крыло, л –лапка, ли – лицо, п – параметры, псп – переднеспинка, с – стернит, сп – спинка,

т – тергит, та – тазик, у – усик, щ – щупик. Цифрами обозначены порядковые номера склеритов.



Рисунок 22 – Строение головы имаго мошки спереди.

А – самец (по Рубцову, 1956а), Б – самка.

вг – верхняя губа, гпс – гипофаринкс, лб – лоб, ли – лицо, лш – лобный шов, мд –мандибула, мк – максилла, нг – нижняя губа, у – усик, щ – щупик.

Отношение высоты лба (до уровня лобных швов) к его ширине иногда служит одним из родовых признаков, характер поверхности лба (в волосках, голый, черный, блестящий, матовый) – один из видовых признаков. Наличие зубцов на максиллах и мандибулах самок также характеризует отдельные роды.

Грудь неправильно-округлой формы, сверху сильно выпуклая, имеет различную окраску опушения спинки, часто с серебристым налетом. Состоит из трёх сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди (рисунок 23).

Спинка всегда покрыта волосками, которые определяют рефлектуирующий серебристый рисунок, форма и размеры которого имеют диагностическое значение. Снизу и по бокам грудь голая. На боках груди расположен слабо хитинизированный участок (мезоплевра). Переднее дыхальце открывается у переднего края мезоплевры, заднее – в задней части. Грудь сбоку представлена различными по форме и величине эпимерами и эпистернами.



Рисунок 23 – Строение груди и крыла (по Рубцову, 1956а).

А — грудь сбоку, Б — крыло Prosimulium sp., В — участок костальной жилки крыла Prosimulium sp., Г — участок костальной жилки крыла Simulium sp., Д — крыло Simulium sp. в — волоски на костальной жилке крыла, ж — жужжальце, зд — заднее дыхальце,

зсп — заднеспинка, крл — крыло, кс — коксит, кт — катэпистернум, мм — мембрана,

пг — переднегрудь, пд — переднее дыхальце, псп — переднеспинка, с — стернит,

сп – среднеспинка, ш — шипики на костальной жилке крыла, щт — щиток, эпм — эпимеры, эпс — эпистерны; жилки крыла: А — анальная, Ах — аксиллярная, С — костальная,

Си — кубитальная, М — медиальная, R — радиальная, Sc — субкостальная; vs — складка на крыле.

Крылья широкие, округло-овальные, короткие. Жилки крыла сдвинуты к переднему краю. Выделяют костальную, субкостальную, 2-3 радиальные, 2 медиальные, 2 кубитальные, анальную и аксиллярную жилки. Важным диагностическим признаком являются ветвление и опушение субкостальной и радиальных жилок. При дифференциации видов учитывается характер ветвления и хетотаксия (рисунок 23).

Жужжальца имеют булавовидную форму различной окраски. Ноги относительно короткие. Состоят из тазиков, вертлугов, бедер, голеней, пятичлениковых лапок и коготков. Первый членик в передних лапках цилиндрический или уплощенный, в средних лапках он короче других, в задних лапках (базитарсус) длинный, уплощенный (рисунок 24).



Рисунок 24 – Детали строения ног имаго (по Рубцову, 1956а).

А — задняя нога Simulium sp., Б — базитарсус и 2-й членик задней лапки Simulium sp.,

В — конец базитарсуса и 2-й членик задней лапки Stegopterna sp., Г — конец базитарсуса задней лапки Sulcicnephia sp., Д — конец базитарсуса задней лапки Metacnephia sp.,

Е—Р — коготки самок: Е — Cnetha sp. и Greniera sp., Ж — Cnephia sp., 3 — Tetisimulium sp., И — Parabyssodon sp., К — Gnus sp., Л — Ahaimophaga sp., M — Simulium sp., Н — Odagmia sp., О — Obuchovia sp., II — Wilhelmia sp.,P — Prosimulium sp.


Важными систематическими признаками ног являются их окраска, опушение, отношение длины члеников к наибольшей ширине (у разных видов мошек оно различно). На дистальном конце первого членика задних лапок с внутренней стороны имеется вырост называемый кальципалой. Второй членик задних ног имеет вырезку – педисулькус различной глубины вблизи от проксимального конца. Форма, размеры и окраска кальципалы и педисулькуса различны у разных видов и играют большую роль в систематике. Коготки у самцов устроены аналогично, у самок они различной структуры, могут быть длинными или короткими, с крупным или мелким зубцом у основания или без зубца. Их строение и форма используется в систематике.

Брюшко продолговато-овальное, слегка заострено к концу, состоит из 11 сегментов, из которых чётко выражены только 8 и 9.

Первый сегмент видоизменен, выступает на спинной стороне в виде рёбрышка опушенного по заднему краю длинными волосками. Каждый сегмент (2–8-й сегменты у самцов, 2–7-й сегменты у самок) состоит из тергита (сверху) и стернита (снизу). По бокам тергитов 2 – 7-го сегментов имеются дыхальца. У кровососущих видов часто стерниты 2–7-го сегментов брюшка редуцированы. У самок 8–11-й сегменты, а у самцов – 9–11-й сильно видоизменены и превращены в половые придатки, которые имеют особенности у каждого вида.



Рисунок 25 - Половые придатки самцов (по Рубцову, 1956а).

А—Б — Wilhelmia sp., В — Boophthora sp., Г — гоностиль Simulium sp., Д — гоностерн Prosimulium sp., E – гоноподиты Prosimulium sp. ao — анальное отверстие, гк — гонококсит, гс — гоностиль, гт — гоностерн, гф — гонофурка, п — парамеры, пл — гоноплеврит, по — половое отверстие, с — стернит, m — тергит, ц — церк.

Половые придатки самцов состоят из гонобазы (рисунок 25) (кольцо 9-го сегмента), гоноподитов (гонококситов и гоностилей), гоностерна, гонофурки, гоноплевритов (с парамерами), рудиментов 10-го тергита и стернита, церк и рудиментов 11-го сегмента.

Гонобаза является опорным склеритом для половых придатков. К ней с внутренней стороны прикреплены крупные парные гоноподиты, каждый имеет два склерита: базальный – гонококсит и вершинный – гоностиль. Гонококситы с внутренней стороны проксимально и дистально имеют вырезы для вхождения мускулатуры из соседних склеритов. Гоностили удлиненные. У них различают внутренний вырез, наружный и внутренний бугорки, один или несколько шипов на дистальном конце. Гоностерн – непарный орган. Он прикрепляется к внутренним краям гонококситов. В нём различают тело и крючья. К середине тела гоностерна прикреплена гонофурка, дистальный её конец раздвоен. Размеры и форма гонофурки изменчивы. Гоноплевриты парные, в виде узких длинных ленточек или треугольных пластинок, соединяются с гоностерном, гонококситами и парамерами. Парамеры состоят из множества зубцов или двух крупных шипов; иногда они не развиты.

Половые придатки самок (рисунок 26) составляют 8–11 сегменты брюшка. Восьмой стернит состоит из трёх частей – базистернума и двух отдельных лопастей – генитальных пластинок. Под 8 стернитом расположена вилочка (9-й стернит), которая концами своих ветвей прикрепляется к 9-му тергиту. Ветки вилочки несут разные хитиновые образования. Между ветвями расположено анальное отверстие, позади него – пара анальных пластинок и церки, которые различаются по форме, окраске, опушенности.



Рисунок 26 – Схематическое изображение гениталий самки мошки

бс – базистернум, ств – стержень вилочки, гп – генитальная пластинка, в – вилочка, лв – лопасти вилочки, хув – хитиновые утолщения вилочки, ап – анальные пластинки, ц – церки.

Яйцо округло-треугольной формы или слегка овально-вытянутое. Свежеотложенные яйца беловато-матовые, зрелые – светло-коричневой окраски. Их длина и ширина варьируют.

Личинка червеобразной формы (рисунок 27) с уплощенным грудным отделом и особенно дистальным концом брюшка. Окраска у разных видов варьирует от зеленовато-желтой до тёмно-коричневой. Тело состоит из 11 сегментов. Для личинок мошек характерны боковые выросты верхней губы (веера). Они служат для улавливания пищи. С вентральной стороны груди расположена непарная «нога», снабженная на конце кольцом крючьев. Она участвует в плетении кокона и гусеницеподобном передвижении личинки по субстрату. На заднем конце тела спереди от анального отверстия находятся прозрачные ректальные придатки и задний прикрепительный орган – «присоска».



Рисунок 27 – Строение личинки и куколки

А – личинка, Б – премандибула личинки, В – куколка в коконе, Г – куколка сбоку без кокона, 1 – лучи базального веера, 2 – промежуточный луч, 3,4,5 – лучи большого веера, 6,7,8 – лучи нижнего веера.

Голова чётко отделена от тела перетяжкой, крупная, имеет развитые антенны и ротовые придатки цилиндрической формы, слегка наклонена на брюшную сторону, сильно хитинизирована. Она состоит из лобного склерита, имеющего рисунок, и щёчных склеритов, которые смыкаются на вентральной стороне головы без заметных швов. Лоб соединяется с наличником и, загибаясь вниз, переходит в верхнюю губу, которая прикрывает ротовое отверстие. На лобном склерите имеется рисунок из тёмных пятен, которые связаны с местом прикрепления мышц к внутренней поверхности лба и характерны для группы видов. На переднее-дорсальных углах щечных склеритов сидят усики, или антенны, состоящие из 4, реже – из 8-9 неодинаковых по длине члеников. Впереди антенны располагаются веера (рисунок 28). Они состоят из базального стволика, вокруг которого спирально расположена группа различных лучей, лопаточек и волосков. Спираль начинается базальным веером на переднем крае головной капсулы. Он отделен от большого веера, прикрывающего сверху ротовое отверстие. Нижний край верхней губы проксимально переходит в надглоточник (эпифаринкс). Он состоит из 3 склеритов, каждый из которых имеет особые волоски. По сторонам ротовой полости располагаются две пары челюстей: верхняя пара – мандибулы и нижняя – максиллы.



Рисунок 28 – Голова личинки (по Рубцову, 1956а)

А – Б – Helodon rubicundus Rubzov (А – спереди, Б – снизу), В – Twinna sedecimfistulata Rubzov. а – антенна, бв – большой веер премандибулы, вгл –верхняя губа, гл – глазные пятна, лс – лобный склерит, мдл – мандибула, мкл – максилла, нв – нижний веер премандибулы, нгл – нижняя губа, пгл – подглоточник, см – субментум.

Мандибула – хитиновая пластинка, зазубренная на вершине, прикрепляется латерально от эпифаринкса. Конец мандибулы вооружен рядом зубцов, среди которых различают: наружные, вершинные, предвершинные (передний, средний, задний), внутренние, краевые (рисунок 29). Мандибула покрыта сложной системой щетинок и щеточек различной формы и размеров. Строение зубцов и щетинок учитывается при определении вида.

Максиллы расположены под мандибулами. Они состоят из трёх склеритов (базального, наружного, внутренних лопастей) и имеют щупик. Непосредственно и чуть ниже надглоточника лежит гипофаринкс (подглоточник). Вентрально от него располагается нижняя губа, которая состоит из прементума, ментума и субментума.



Рисунок 29 - Мандибула и субментум личинки

А - мандибула сбоку, Б - передний конец мандибулы, В - субментум снизу, Г - передний край субментума; б - большой краевой зубец, бкз - большие краевые зубцы, ббщн - большие базальные щетинки, в - внутренний про­межуточный, вз - вершинный зубец, внз - внутренние зубцы, вщн - внут­ренняя щетинка, вщт - внутренняя щетка, з - задний предвершинный зубец, зк - задний краевой зубец, зм — зубцы мандибулы, кз - краевые зубцы, мбщн - малые базальные щетинки, мкз - малые краевые зубцы, н - наруж­ный промежуточный зубец, нз - наружные зубцы, нщн - наружная щетинка, нщт - наружная щетка, п - передний предвершинный зубец, пз - промежу­точные зубцы, пщт - покровная щетка, с - срединный предвершинный зу­бец, сп - срединный промежуточный зубец, сщт - срединная щетка


Наибольшее значение при определении вида личинок имеет субментум (рисунок 29). На его переднем крае различают: большие и малые краевые, промежуточные (внутренний, средний, наружный) и срединный зубцы. По бокам субментума имеются щетинки, их количество и форма различны. С вентральной стороны головная капсула на её заднем крае имеет различный по форме и величине вырез, имеющий диагностическое значение (рисунок 30).

^ Грудной отдел. На вершине непарной «ноги» имеются парные склериты и ряды крючьев. У зрелых личинок (предкуколки) по сторонам груди под наружными покровами расположены дыхательные нити будущей куколки.

Брюшко. На конце его находится прикрепительный орган, состоящий из многочисленных крючков и имеющий спереди хитинную раму. С дорсальной стороны перед анальным отверстием расположены ректальные придатки. По строению они бывают трёхдольчатые (простые) и многодольчатые (ветвистые).




Рисунок 30 – Вентральный вырез головной кап­сулы личинок (схематизировано).

1 — Boreosimulium sp., Chelocnetha sp., 2 — Astega sp., Cnephia sp., Prosimulium sp.,

3 — Cnetha sp., Odagmia sp. (гp. ornata), 4 — Wilhelmia sp., 5 — Odagmia sp. (гp. monticola),

6 — Tetisimulium sp., Odagmia sp. (гp. variegata), Simulium (Archеsimulium) sp., 7,

8 — Simulium (Simulium) sp., 9 — Metacnephia sp., Sulcicnephia sp., 10 — Byssodon sp., Parabyssodon sp.


В последнем случае на трёх дольках имеется различное количество вторичных сосочков – веточек, строение которых специфично для каждого вида. На заднем конце тела расположены кожные щипики и хеты. По расположению хеты подразделяются на кожные, промежуточные (у верхних ветвей хитиновой рамы), наружные (между верхними и нижними ветвями рамы) и задние (между хитиновой рамой и кольцом крючьев задней присоски). Вентрально от присоски по бокам отходят конусовидные кожные выросты (все трибы Eusimulium, Boophtora, Schoenbaueria).

Куколка. Роль куколки (рисунок 27) велика при определении, так как дает возможность «связать» личинку и взрослое насекомое. Куколка находится в коконе, который плотно прикрепляется к субстрату. Передний край кокона открытый, из него высовываются дыхательные нити. Форма и строение кокона у различных групп и видов мошек различны; чаще всего кокон имеет вид шалаша. У одних видов передний край такого кокона утолщается, образуя канатик. У отдельных видов по переднему краю могут отмечаться выступы в виде рога – роговидный кокон. Встречаются коконы с воротничком, т.е. когда нижние переднебоковые края кокона смыкаются, образуя башмаковидный кокон (рисунок 31).



Рисунок 31 – Коконы куколок (по Рубцову, 1956а).

Л — простой, Б — кокон с воротничком, В — башмаковидный, Г — сапожковидный,

Д — бокаловидный, Е — простой, с отверстиями по сторонам, Ж—З — простой кокон с роговидным выростом (Ж — сбоку, З — снизу), И — кокон с плетеным воротничком,

К — бесформенный кокон у Prosimulium sp., Л — округлый кокон у Cnetha planipuparia Rubzov, М — простой кокон с двумя роговидными выростами у Cnetha bicornis Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko.

У некоторых видов коконы по бокам бывают с отверстиями или без них. Стенки кокона имеют различное строение. На теле куколки, на плечевых полях располагаются дыхательные органы, представляющие совокупность тонких дыхательных трубочек – нитей, соединенных у основания различным образом. Количество дыхательных нитей, характер их ветвления, а также бляшки, волоски и трихомы у основания нитей имеют систематическое значение (рисунок 32).



Рисунок 32 – Схема строения куколки

А – ветвление дыхательных нитей: 1, 2 – древовидное (B. sericata, Od. ornata),

3 – пузыревидные трубочки (W. equina);

Б – хетотаксия брюшка куколки:

1 – Bys. maculata, 2 – Sch. nigra, 3 - W. equina, 4 – B. erythrocephala.

На брюшке куколки с дорсальной и вентральной стороны расположены ряды шипов, хетт и волосков. Шипы (крючки) размещены преимущественно на дорсальной и вентральной сторонах 3-4 и 5-7 сегментов. На конце брюшка (8-9, иногда 6-9 сегменты) имеются ряды крючков, иногда сильно закрученных или якоревидных. Якоревидные крючки и роговидные выросты служат для укрепления куколки в коконе.

Определение вида мошек следует вести по комплексу признаков, при этом необходимо использовать рисунки и учитывать описание вида. Для установления видового состава мошек были использованы промеры, предложенные З.В. Усовой (1961) и дополненные следующими показателями: у самцов - форма, размеры и опушение лицевого киля, продольного медиального киля гоностерна; у самок - соотношение длины члеников щупика, описание лаутерборнова органа и глоточного склерита, угол расхождения ветвей вилочки; у личинок - размеры вершинного и наружных зубцов мандибулы и максиллярного щупика, строение хитиновой рамы и длина ее нижней ветви по отношению к рядам крючьев; у куколок – угол расхождения верхней и нижней нитей.

^ К рисункам 16 – 27 даны следующие условные обозначения:


а – антенна личинки

ап – анальные пластинки самки

бе – бедро

бр – брюшко имаго

бс – базистернум самки

бт – базитарзус лапки

в – вилочка

вв – вентральный вырез

ве – вертлуг

вз – взрослое насекомое

г – голень

гк – гонококсит

гп – генитальные пластинки самки

гс – гоностиль

гт – гонотергит

гф – гонофурка

дн – участок дыхательной нити

до – дыхательный орган

зм – зубцы мандибулы

к – коготок

ка – кальципала

л – лапка

лб – лоб самки

ли – лицо

лс – лобный склерит личинки

лщ – лопатковидные щетинки личинки

мд – мандибула самки

мдл – мандибула личинки

мк – максилла самки

мкщ – максиллярный щупик

н – нога

нгл – надглоточник

п – парамеры

пп – половые придатки

пс – педисулькус

с – стернит

см – субментум личинки

смп – семяприемник

сп – среднеспинка

т – тергит

та – тазик

тр – трихомы на спинке куколки

у – усики

х – склеротизированная рама личинки

ф – фуркастернум

ц – церки

щ – щупики

шбк – каудальные шипики куколки

шб – луч большого веера премандибул

3.2 Определительная таблица подсемейств Simuliidae

(по Рубцову И.А. и Янковскому А.В.)
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12




Похожие:

Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconРекомендовано ученым советом пгу им. С. Торайгырова Рецензенты
Огнеупоры для металлургических и литейных печей учебное пособие. – Павлодар: пгу им. С. Торайгырова, 2006. – 86 с
Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconРекомендовано к изданию предметно-цикловой комиссией естественно-математических дисциплин колледжа пгу им. С. Торайгырова Рецензент
Н. А. Испулов кандидат физико-математических наук, доцент пгу им. С. Торайгырова
Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconМонография Павлодар
Рекомендовано ученым советом Павлодарского государственного университета им. С. Торайгырова
Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconС. Торайгырова Т. А. Инсебаев, А. Д. Азербаев павлодарская область: страницы истории (1938-2008) (Посвящается 70-летию области) в рамках программы «Прометей» Павлодар
Павлодарская область: страницы истории (1938-2008). Т. – Павлодар: пгу им. С. Торайгырова, 2007. – 285 с
Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconНеорганическая химия методические указания к практическим занятиям, выполнению расчетно-графических и контрольных работ Павлодар утверждаю проректор по ур пгу им. С. Торайгырова Н. Э. Пфейфер 200 г
Сост. Ф. П. Парамонов, Л. Ф. Парамонова, Ю. Ф. Рыжак, С. Ю. Ковтарева. – Павлодар, 2006. – 36 с
Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconМетодические указания по курсовому проектированию Павлодар удк 656. 11(07) ббк 39. 808я7 д 69 Рекомендовано к изданию заседанием Учебно-методическим советом факультета металлургии, машиностроения и транспорта пгу им. С. Торайгырова
...
Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconРекомендовано Учёным советом пгу им. С. Торайгырова Рецензент
В 24 Введение в языкознание: конспект опорных лекций/сост. О. К. Жармакин. – Павлодар, 2006. с
Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconПавлодарский государственный университет им. С. Торайгырова
Методы полевых физико-географических исследований. Опорный конспект лекции. Павлодар, Изд-во пгу, 2004. 39 с
Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconМетодические указания по математике. Павлодар, 2008. 35 с
Рекомендовано к изданию предметно-цикловой комиссией естественно-математических дисциплин колледжа пгу им. С. Торайгырова
Монография. Павлодар: Издательский отдел пгу им. С. Торайгырова iconРекомендовано ученым советом пгу имени С. Торайгырова
Технология проектирования мультимедийных обучающих систем: Учебно-методические пособие. Павлодар,2003- 108 с
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©kze.docdat.com 2000-2014
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы

Разработка сайта — Веб студия Адаманов